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影片讲述松鼠奎特为了追松果，偶然引发了宇宙事件，改变并威胁着冰川时代的世界。为了拯救自己，话唠树懒希德、猛犸象曼尼、剑齿虎迪亚哥，以及别的动物群族必须离开家园，踏上了他们充满喜剧色彩的冒险旅程，他们来到了充满异国情调的新大陆，并遇到了许多形形色色的新角色。。退伍的莫斯（Brad Dourif 饰）带着伤痕和军队支票回到了家乡，但这里除了破败的房屋与农场，什么也没有留下。莫斯踏上了前往图金汉的旅程，要在那里开创事业。 在这座陌生又怪诞的小城里，莫斯很快结识了喋喋不休的青年埃克、乔装盲人牧师布道行骗的阿萨（Harry Dean Stanton 饰）以及女儿莉莉。莫斯神经质的秉性在这座布满基督标语的小城里终于爆发，驾驶着二手汽车马不停蹄的宣扬没有基督、依赖自我救赎的“真理教”，在这个过程中，莫斯不知不觉与苦行者的形象相融合……。